No quarto jogo, os papéis se invertem em relação ao primeiro Devil May Cry, do qual a quarta versão é uma sequência direta. O jogo possui um novo protagonista: Nero é um jovem meio demônio e meio humano (como Dante), que pertence a um grupo que idolatra Sparda (o Lendário Cavaleiro Negro; pai de Dante e de Vergil) e está incumbido de acabar com todos os demônios restantes. Sendo Dante um descendente de Sparda, este também é muito respeitado pelo grupo, o que se revela, mais tarde, quando Dante ataca a irmandade (apelidada de 'Holy Knights Order', ou 'Ordem dos Cavaleiros Sagrados') e assassina o "Papa" chamadoSanctus. A partir daí, Dante, que protagonizou todos os jogos anteriores, se torna o alvo da vingança de Nero. Os dois são parecidos fisicamente, mas o novo protagonista é mais jovem e suas roupas também diferem das de Dante, embora o estilo seja basicamente o mesmo. Os métodos de ataque de Nero são similares ao seu sósia. Ao que tudo indica, Nero é canhoto, pois maneja sua espada ('Red Queen') apenas com o braço esquerdo. Há o 'EXCEED', técnica que permite desferir golpes mais letais através da Red Queen. Também possui uma arma de fogo de cano duplo ('Blue Rose'), e ambas as formas de ataque podem ser trocadas num instante. Mas Nero tem também um outro truque por debaixo da manga: o seu braço direito (apelidado de 'Devil Bringer'), que tem poderes demoníacos e simboliza o seu lado negro. Com ele, Nero libera uma espécie de sombra azulada, que agarra os oponentes. Com esta, pode trazê-los para perto ou afastá-los, conforme as necessidades. O 'Devil Bringer' possibilita um novo mecanismo nas sequências de ataques, além de proporcionar severos danos aos oponentes (inclusive aos "chefes"), quando usado da maneira correta.Ao decorrer do jogo,Nero conquista a espada 'Yamato' no laboratório de Agnus (o cientista da Ordem), e mais tarde descobre que a mesma possui uma relação com Dante (Por ter pertencido a Vergil, Irmão de Dante), e também descobre que é a única espada capaz de abrir o mundo dos demônios, mas também destruir o 'Hell Gate' (Portal Do Inferno),sendo esse o motivo que levou a Ordem da Espada a estudá-la.
O sistema de combos ainda é o mesmo, aumentando o ranking dependendo dos golpes que conseguir conectar no menor tempo possível. Os novos inimigos, principalmente os chefes, desfilam efeitos especiais mais pirotécnicos, literalmente. Um deles é uma espécie de centauro de fogo (Berial, o conquistador do inferno de fogo). O Devil Trigger continua implacável, ampliando os ataques em força e velocidade, além de recuperar parte da energia perdida. Apesar das similaridades, Nero não adquire novas armas ao derrotar um chefe (como acontecia com Dante). Ao invés disso, adiciona novas habilidades ao seu braço demoníaco, sendo de grande utilidade durante a partida. No decorrer do jogo, há a possibilidade de jogar com Dante, que adiciona nova jogabilidade. Em seu controle, os estilos de luta (Swordmaster, Royal Guard, Gunslinger, Trickster e Dark Slayer), assim como as diversas armas-brancas (Rebellion, Gilgamesh e Lucifer) e armas de fogo (Ebony & Ivory, Coyote-A e Pandora's Box) podem ser trocados ao mesmo tempo, ampliando a gama de ataques. O jogo consiste em 20 fases, com 12 missões secretas (algumas favorecendo ou dando exclusividade a um dos protagonistas), priorizando Nero nas primeiras e Dante nas demais fases.
Dante
O Dante era bonito agora ele virou um marginal fumador de pé duro acabaram com meu príncipe
Nero
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